هورمونهای رشد در میوه کاری

کاربرد هورمونهای رشد در میوه کاری

هورمونها مواد آلی هستند که به مقدار کم در قسمتهای مختلف گیاه تولید می شوند و در فاصله ای از محل سنتز اثر خود را نشان می دهند. این مواد در فعالیتهای بیولوژیکی همانند گلدهی، ریشه زایی، تشکیل و رشد میوه، بیدار شدن و خواب رفتن جوانه ها و بذرها، ریزش برگ و موارد مختلف نقش دارند. تنظیم کننده های رشد، ترکیبات طبیعی و یا مصنوعی بوده که با تقلید از کار هورمونها در میزان سنتز و محل اثر آنها تاثیر می گذارند. تمامی هورمونهای گیاهی می توانند تنظیم کننده رشد باشند، اما همه تنظیم کننده های رشد هورمون به شمار نمی آیند. برخی از هورمونهای گیاهی و کاربرد آنها در درختان میوه به شرح زیر است.

 اکسین ها:

اکسین طبیعی در گیاه به صورت اسید ایندول استیک(IAA ) فعال بوده و پیش نیاز این ترکیب اسید آمینه تریپتوفان است. در سال 1920 به وجود این هورمون در گیاه پی برده شد و در سال 1931 روش جداسازی و خالص سازی این ماده آغاز گردید.

 محل سنتز و انتقال اکسین ها:

اکسین در برگهای جوان، نوک شاخه، لایه کامبیوم، ریشه گیاه، گل و تخمدان میوه سنتز می شود. انتقال این ترکیب از طریق آوندهای آبکش به صورت درون سلولی است. سرعت انتقال آن در حدود 20 – 4 میلی متر در ساعت بوده، غشای سلولهای گیاهی به یون اکسین(IAA ) تراوا بوده و حامل اکسین موجب ورود یون اکسین به سلول می شود. اسید ایندول استیک نقش فعال سازی پمپ پروتونی ( H+ ) را دارد و موجب انتقال سایر مواد به درون غشای پلاسمای سلول می شود. در گذشته برای تشخیص اکسین از روش زیست سنجی ( Bioassay ) استفاده می شد.

 ویژگی اکسین ها:

اکسین ها علاوه بر تولید مریستم های اولیه در تشکیل مریستم های ثانویه نیز دخالت دارند. غلظتهای معینی از اکسین موجب تحریک و تولید اتیلن در گیاه می شود، در نتیجه اتیلن سنتز شده باعث ریزش برگ و میوه می شود. اتیلن در تشکیل آنزیم پکتیناز موثر بوده و این آنزیم با تاثیر گذاشتن بر روی تیغه میانی موجب انحلال آن گردیده و در نتیجه لایه سواییAbscission layer   در دمبرگ میوه حاصل می شود که منجر به ریزش آنها می گردد. اکسین در شکل زایی و اندام زایی گیاه موثر است. تولید میوه بی دانه از اثرات دیگر اکسین است. در میوه های دانه دار بعد از عمل گرده افشانی و لقاح، اکسین در رشد تخمدان میوه افزایش تعداد سلولها موثر است. اما در میوه بی دانه به علل مختلف اکسین بیشتری تولید می شود و موجب رشد تخمدان می گردد. بکر باری احتمال دارد بدون گرده افشانی و تلقیح باشد که در میوه های بی دانه مرکبات و موز مشاهده می شود و تخمدان قادر به تولید اکسین بیشتر می باشد. بکرباری احتمال دارد در اثر گرده افشانی و بدون تلقیح باشد. در این پدیده عمل گرده افشانی موجب افزایش سنتز اکسین می شود. گونه های تریپلوئید که از نظر ژنتیکی عقیم هستند با این روش مطابقت دارند. در روش سوم بکرباری گرده افشانی و تلقیح انجام می گیرد. اما قبل از اینکه میوه به مرحله رسیدگی برسد، رشد جنین متوقف می گردد. از ویژگی های مهم این هورمون حرکت قطبی و زمین گرایی مثبت و نور گرایی منفی بوده و در حضور نور تجزیه می شود. اکسین موجب چیرگی انتهایی یا غالبیت انتهایی در شاخه می گردد. از ویژگی های مهم اکسین تقسیم سلولی در نقاط رشد گیاه می باشد. این هورمون در تشکیل بافت پینه( Callus ) در محل زخم قلمه ها و تشکیل سر آغازه های ریشه نقش دارد. در پدیده تاریک رویی ( Etiolation ) گیاهان، فیتوکروم قرمز موجب افزایش سنتز اکسین و در نتیجه منجر به رشد سریع ساقه می شود.

 مشتقات مصنوعی اکسین ها:

از مشتقات مصنوعی اکسین ها که به طور تجاری استفاده می شوند می توان به گروههای زیر اشاره نمود:

گروه ایندولها شامل: ایندول استیک اسید( IAA )، ایندول بوتیریک اسید( IBA )، ایندول پروپیونیک اسید( IPA )

گروه نفتالن ها شامل: نفتالن اسید استیک( NAA )، نفتالن استامید( NAAm )، نفتوکسی استیک اسید( NOA )

گروه فنوکسی ها شامل: فنوکسی استیک اسید( POA )، 2،4 – دی کلرو فنوکسی استیک اسید( 2,4-D )، تری کلرو فنوکسی استیک اسید ( 2, 4, 5-T )، 3 – کلروفنوکسی – آلفا پروپیونیک اسید( 3 –CP )، 3 – کلروفنوکسی- آلفا –پروپیون آمید( 3 –CPA )، کلروفنوکسی استیک اسید( CPA )

گروه بنزوئیک ها شامل: تری بنزوئیک اسید( TBA ) و تری یدو بنزوئیک اسید( TIBA ) می باشد.

 موارد کاربرد اکسین ها در درختان میوه:

اکسینها قادر به تحریک سنتز اتیلن در میوه بوده و رسیدن کامل آنها را تسریع می کنند. از اکسین های IAA, IBA, NAA و 2,4-D برای ریشه زایی قلمه های سخت ریشه زا استفاده می شود. برای این منظور از IBA به میزان 200 – 20 میلی گرم در لیتر به مدت 24 ساعت و یا با غلظت 5000 – 500 میلی گرم در لیتر جهت فرو بردن سریع استفاده می شود.

TIBA یک ماده تشدید کننده اکسین می باشد و آغاز تشکیل گل را تحریک می کند. این ترکیب در انتقال اکسین و کلسیم مداخله می کند. این عمل در افزایش زاویه بین شاخه و تنه درختان جوان و در تلخی موضعی میوه های سیب تاثیر می گذارد.

NAA به میزان 20 – 10 میلی گرم در لیتر بعد از 25 – 15 روز از اتمام گلدهی در سیب و گلابی موجب تنک شدن گلها می شود.

استفاده از 2,4,5-T به میزان 7 – 2 میلی گرم در لیتر بعد از برداشت محصول درختان گلابی موجب افزایش میوه بستن این درختان می گردد. برای جلوگیری از ریزش قبل از برداشت در گلابی، سیب، زردآلو و آلوی ایتالیایی از NAA به میزان 20 – 10 میلی گرم در لیتر و یا از 2,4,5-T در زردآلو به میزان 20 – 10 میلی گرم در لیتر استفاده می شود. برای کاهش ترکیدگی ناشی از باران در گیلاس از NAA به غلظت 1 میلی گرم در لیتر 35 روز قبل از برداشت استفاده می شود. از NAA در به تاخیر انداختن باز شدن جوانه های گل در مناطقی که سرمای دیر رس بهاره وجود دارد استفاده می شود. TIBA به میزان 50 میلی گرم در لیتر در گونه های درختان میوه 4 – 3 هفته قبل از باز شدن جوانه ها مورد استفاده قرار می گیرد. این عمل موجب افزایش زاویه انشعاب شاخه ها می گردد.

 جیبرلین ها:

جیبرلین ها گروهی از هورمونها گیاهی هستند که باعث تحریک رشد در بخشهای هوایی گیاه می شوند. پیش از شناسایی هورمون جیبرلین، برنج کاران ژاپنی متوجه شدند که برخی از نشاهای برنج رشد طولی زیادی دارند. در سال 1938 پژوهشگران ژاپنی دریافتند که علت رشد طولی بیش از حد در نشاهای برنج آلوده شدن آنها به قارچ Gibberella fujikuroi است. در جریان جنگ دوم جهانی پژوهشهای چندانی در این مورد انجام نگرفت و پس از پایان جنگ یافته های پژوهشگران ژاپنی مورد توجه دانشمندان انگلیسی قرار گرفت و در سال 1950 اقدام به جداسازی برای یافتن جیبرلین را آغاز نموده و در سال 1954 ماهیت شیمیایی جیبرلین مشخص گردید و جیبرلین را که عامل اسیدی داشت به نام اسید جیبرلیک نامیدند.

جیبرلین ها از نظر ساختمان شیمیایی دی ترپنوئید هستند و لذا در خانواده کلروفیل و کاروتن ها قرار می گیرند. جیبرلین ها در حقیقت پلیمرهای تخریب شده ایزوپرن محسوب می شوند. بخش عمده جیبرلین ها از اسکلتی اختصاصی به نام جیبان تشکیل شده است و گروه کربوکسیل آزاد در آن قرار دارد. جیبرلین ها دارای انواع مختلفی هستند که با شماره گذاری به صورت GA1 ، GA2 و... مشخص می شوند. با این که تاکنون بیش از 70 نوع جیبرلین شناسایی شده است ولی مهمترین آنها از نظر فیزیولوژیکی و گسترش طیف عمل GA3 می باشد.

 محل سنتز و انتقال جیبرلین ها:

جیبرلین ها در میوه، دانه های در حال رشد، برگها، جوانه ها و در ریشه های در حال رشد تولید می شوند. با اینکه جیبرلین از ریشه زایی جلوگیری می کند ولی ریشه یکی از مراکز اصلی تولید این ترکیب می باشد. انتقال جیبرلین از طریق آوندهای چوبی و آبکش انجام می گیرد. جیبرلین ها به صورت درون سلولی و بین سلولی انتقال می یابند. سرعت انتقال جیبرلین در آوندهای آبکش به سرعت حرکت کربوهیدراتها بستگی دارد و در حدود 5 سانتی متر در ساعت است. امروزه تشخیص جیبرلین توسط کروماتوگرافی و اسپکترومتر انجام می گیرد. در گذشته توسط زیست سنجی از آلورون دانه جو که موجب فعال سازی آنزیمهای هیدرولیز کننده مخصوصاً آنزیم آلفا آمیلاز می شود، استفاده می شد. در ضمن افزودن جیبرلین به گیاه پاکوتاه نخود موجب افزایش طول ساقه می شود.

 ویژگی های جیبرلین:

جیبرلین جایگزین تناوب نوری گیاهان می شود. در گیاهان دوساله موجب تحریک گلدهی می گردد. این ترکیب موجب افزایش طول ساقه می شود. عدم تجزیه کلروفیل، تشویق رشد رویشی و کاهش گلدهی در درختان میوه و مداخله در رشد و نمو میوه ها از ویژگی های دیگر این هورمون می باشد.

 مشتقات مصنوعی جیبرلین ها:

جیبرلین های مصنوعی به صورت اسید جیبرلیک( GA ) بوده و بیش از 70 نوع جیبرلین تا به حال کشف شده است که با اعداد نشان داده می شود و اکثراً در محصولات باغی از GA3 استفاده می شود.

 موارد کاربرد جیبرلین در درختان میوه:

جیبرلین با غلظت 10 – 5 میلی گرم در لیتر در حدود 3 هفته قبل از برداشت، رسیدن میوه های گیلاس را به تاخیر می اندازد. در ضمن جیبرلین موجب افزایش سفتی گوشت میوه گیلاس و کاهش ترکیدگی ناشی از باران می شود. این ترکیب رسیدن میوه مرکبات را نیز به تاخیر می اندازد. استفاده از جیبرلین در میوه سیب و گلابی موجب تحریک رشد میوه و طویل شدن آن می گردد. کاربرد 100 میلی گرم در لیتر از جیبرلین 4 هفته قبل از برداشت موجب تاخیر در رسیدن میوه های گلابی می شود. استفاده از جیبرلین به میزان 20 میلی گرم در لیتر در دوره گلدهی موجب افزایش اندازه حبه های انگور و کاربرد آن در زمان تشکیل میوه موجب تنک شدن خوشه ها و استفاده از جیبرلین قبل از گلدهی سبب بی دانگی در انگور می شود. کاربرد جیبرلین در دوره نونهالی موجب کوتاه شدن این دوره و به بار نشستن نهال می گردد.

سیتوکنین ها:

سیتوکنین یک واژه ژنریک بوده و در تقسیم سلولی موثر است. سیتوکنین ها یا کنین ها گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که محرک رشد بوده و اثر تحریکی آنها بیشتر در ارتباط با تقسیم سلولی است. شناسایی اولیه هورمونهای سیتوکنین به اوایل دهه 1940 بر می گردد. این هورمونها فعالیت زیادی را در شکل زایی ( ریخت زایی ) گیاهان تنظیم و هماهنگ می سازند. قسمت عمده این ترکیبات از پورین مشتق شده اند و از نظر شیمیایی به عنوان مشتق آدنین و از اجزای سازنده اسیدهای هسته ای به شمار می آیند.

محل سنتز و انتقال سیتوکنین ها:

سیتوکنینها در بافتهای برگ، جوانه ها و بطور کلی در تمام بافتهای گیاه موجود بوده اما در برخی از بخشهای گیاه مثل دانه ها، میوه ها و به ویژه در ریشه ها مقدار آنها زیاد است. یکی از مراکز عمده سنتز سیتوکنین راس ریشه است که از آنجا به بخشهای دیگر گیاه منتقل می شود. از نظر بیولوژیکی متداولترین روش بررسی سیتوکنین روشهای کشت بافت می باشد.

 ویژگی سیتوکنین ها:

سیتوکنین ها در متابولیسم و به ویژه در فعالیت آنزیمها و کوانزیم های موثر در بیوسنتز مواد و رشد گیاه اثر می گذارند. سیتوکنین ها در نقل و انتقال و به حرکت در آوردن مواد تاثیر دارند. این ترکیبات بر سنتز rRNA و DNA و پروتئین ها بطور مستقیم اثر دارند. سیتوکنین به علت بیوسنتز پروتئین ها از پیری اندام ها جلوگیری می کند. سیتوکنین ها علاوه بر تقسیم سلولی در تمایز سلولها نیز نقش دارند. بین سیتوکنین و اکسین اثر متقابل وجود دارد. برای مثال غلظت زیاد اکسین موجب تحریک ایجاد ریشه های نابه جا می شود، در حالی که غلظت کم سیتوکنین نیز چنین اثری را دارد و یا غلظت کم اکسین موجب تحریک رشد جوانه و تولید ساقه می شود و غلظت زیاد سیتوکنین دارای چنین ویژگی می باشد.

 مشتقات مصنوعی سیتوکنین ها:

از مشتقات این ترکیب می توان به زاتین( Zeatin )، بنزیل آدنین( BA )، دی متیل آمینوپورین( 2ip )، کینتین( Kinetin )، دی متیل آلیل آدنین( DMAA ) و متیل تیوزاتین( Methylthiozeatin ) اشاره نمود.

 موارد کاربرد سیتوکنین ها در درختان میوه:

استفاده از BA و کینتین به میزان 200 – 100 میلی گرم در لیتر در اوایل تابستان موجب افزایش شاخه زایی در درختان میوه می شود. زیرا سیتوکنین از غالبیت انتهایی شاخه جلوگیری می کند. استفاده از BA در مرحله تمام گل به میزان 25 میلی گرم در لیتر موجب افزایش طول میوه ها می شود. کاربرد مشتقات سیتوکنین بعد از برداشت محصول، پایداری سبزینه دم میوه در گیلاس و کاسبرگهای توت فرنگی را افزایش می دهد.

 اتیلن:

اتیلن محصول طبیعی گیاه است که در سلولهای گیاهی سنتز می شود. این هورمون را هورمون پیری می نامند، زیرا موجب تجزیه کلروفیل و پیر شدن اندامها می شود. اندامهای مختلف گیاهی در مراحل مختلف واکنشهای متابولیکی، اتیلن تولید می کنند و در میوه های در حال رسیدگی میزان آن بسیار زیاد است.

محل سنتز اتیلن:

اتیلن در تمامی بخشهای گیاه تولید می شود. پیر شدن طبیعی بافتهای گیاهی صدمات ناشی از ضربه های مکانیکی به بافتها، اکسیژن بیشتر و دمای بیش از 33 درجه سانتیگراد موجب تحریک و سنتز اتیلن می شود. اما اکسیژن کمتر، دی اکسید کربن بیشتر، دمای پائین و نور قرمز از سنتز اتیلن جلوگیری می کند. در گیاهان عالی تنها منبع تولید اتیلن اسید آمینه متیونین است. متیونین ماده گوگرد داری است که از مسیر متابولیسمی ترکیبات گوگرد دار در گیاه و از سیستئین تولید می شود. سنتز اتیلن در گیاه توسط دو سیستم مختلف انجام می گیرد. سیستم اول توسط یک عامل ناشناخته ای آغاز می شود و در تنظیم پیری میوه ها دخالت دارد. این سیستم در میوه های نافرازگرا که در موقع رسیدن فراز یا اوج تنفسی ندارند مشاهده می شود و اتیلن کمتری تولید می گردد. از میوه های نافراز گرا می توان به خرما، توت فرنگی، مرکبات، انگور، آناناس، زیتون، آلبالو، گیلاس، ذغال اخته، انار، تمشک و توت اشاره کرد. سیستم دوم به کمک سیستم اول آغاز می شود و در رسیدن کامل میوه دخالت دارد. در این سیستم، اتیلن زیادی تولید می شود و در میوه های فرازگرا موجب اوج تنفسی می گردد. در میوه های فرازگرا کاربرد اتیلن خارجی موجب تحریک رسیدن میوه و ایجاد اوج تنفسی می شود. از میوه های فراز گرا می توان به سیب، گلابی، هلو، طالبی، آلو، گوجه، انگور فرنگی، سنجد، آواگادو، انبه، خرمالو، انجیر، کیوی، مانگو، فی جوآ خربزه درختی، گواوا، خربزه و هندوانه اشاره نمود. در برخی از میوه های فراز گرا از جمله گوجه فرنگی، موز و طالبی تولید اتیلن قبل از نقطه اوج تنفسی حاصل می شود، اما در برخی دیگر از جمله انبه، فی جوآ، گلابی، سیب، مانگو و آواگادو همزمان با اوج تنفسی میزان اتیلن میوه نیز افزایش می یابد.

منبع تولید اتیلن اسید آمینه متیونین است و این ترکیب ابتدا به تیو آدنوزیل متیونین( SAM ) تبدیل می شود. ترکیب بوجود آمده تحت تاثیر اکسین به آمینو سیکلو پروپان کربوکسیلیک اسید( ACC ) تبدیل می شود. در نهایت از تبدیل ACC اتیلن حاصل می شود و در این تبدیل حضور اکسیژن و آنزیم تشکیل اتیلن دخالت دارند. ظاهراً اتیلن در تمامی سلولهای گیاهی سنتز می شود ولی محل دقیق آن مشخص نیست، اما شواهدی وجود دارد که آنزیمهای مربوط به تونوپلاست در این کار دخالت دارند. زیرا در پروتوپلاستهایی که واکوئل آنها جدا شده باشند، توانایی تبدیل ACC به اتیلن از بین می رود. اتیلن تولید شده در بخشهای مختلف گیاه به صورت انتشار گازی به قسمتهای دیگر منتقل می شود.

ویژگی اتیلن:

همانطور که گفته شد اتیلن موجب تجزیه کلروفیل و پیری اندامها می شود. این هورمون به صورت گاز منتشر می شود و خاصیت تحریک خود به خودی دارد. در نتیجه این پدیده ها، هر قسمت از بافت گیاهی که اتیلن سنتز می کند، تدریجاً میزان تولید اتیلن در همین بافت افزایش پیدا می کند و در ضمن به علت انتشار گازی، اتیلن به بافتهای مجاور خود نیز اثر می گذارد. این گاز موجب خمیدگی برگ، ریزش برگ و تورم ساقه گردیده و از رشد ریشه و ساقه جلوگیری می کند. گاز اتیلن سبب تسریع رسیدن میوه ها می گردد. پدیده هایی که ذکر شد ناشی از تغییراتی است که اتیلن در غشاهای سلولی بوجود می آورد.

 مشتقات مصنوعی اتیلن:

مشتق مصنوعی اتیلن که به صورت مصنوعی بکار می رود اِتفُن و یا مترادف آن اِترِل می باشد. این ترکیب هنگام تجزیه به اتیلن، فسفات و اسید کلریدریک تولید می کند.

  موارد کاربرد اتیلن در درختان میوه:

یکی از کاربردهای اتیلن در رساندن مصنوعی میوه ها می باشد. برای این منظور در دمای 20 – 15 درجه سانتیگراد، رطوبت نسبی 95 – 80 درصد با دادن اتیلن به میزان 50 – 20 میلی گرم در لیتر، در مدت 3 – 1 روز می توان میوه های فراز گرا را تحت رساندن مصنوعی قرار داد. اتیلن در میوه های نافرازگرا همچون مرکبات فقط موجب تجزیه کلروفیل و تغییر رنگ پوست میوه می شود. اما تغییری در عطر و طعم میوه حاصل نمی شود و این عمل را سبز زدایی می نامند. استفاده از اتیلن به میزان 1000 – 100 میلی گرم در لیتر در بسیاری از گونه های درختی در تابستان و به ویژه در آناناس موجب گل انگیزی و تسریع گلدهی می شود. پاشیدن اتیلن به غلظت 200 – 20 میلی گرم در لیتر بر روی درختان هلو، آلو و سیب در حدود 8 – 4 هفته بعد از اتمام گل موجب تنک شدن گلهای اضافی می شود. استفاده از اتیلن به میزان 500 – 250 میلی گرم در لیتر در سیب و انجیر 2 – 1 هفته قبل از برداشت موجب تسریع رسیدن میوه می شود. محلول پاشی اتیلن با غلظت 2000 – 500 میلی گرم در لیتر، حدود 10 روز قبل از برداشت سبب تحریک ریزش میوه و تسهیل در برداشت میوه های هلو، گیلاس، آلو، گلابی، سیب و انگور می شود.

منبع:http://zamani-agriculture.blogfa.com